Lorsqu’en 1802 le médecin allemand Treviranus et le naturaliste français Lamarck formulèrent le projet d’une nouvelle science nommée « biologie » ¹ , ils lui assignèrent tous deux un double objectif : d’une part découvrir les lois universelles qui rendent possible la vie en tant que fait général, d’autre part dresser le tableau de sa diversité et de son histoire ² . Alors même qu’elle n’était qu’un projet, la biologie se donnait donc comme une connaissance à deux faces : elle relevait à la fois de la « science », au sens fort que ce terme a pris à l’époque moderne – c’est-à-dire une connaissance capable d’atteindre des lois –, et de « l’histoire » – c’est-à-dire une connaissance qui rend les phénomènes intelligibles en les ordonnant dans une série temporelle indéfinie de causes et d’effets. Saisissant l’occasion du bicentenaire de l’introduction d’un mot nouveau, en référence à une science nouvelle, nous nous interrogerons sur le statut épistémique de la connaissance biologique telle qu’elle existe aujourd’hui. Quelle est aujourd’hui dans ce domaine de science la formule d’équilibre entre explication nomologique et explication historique, entre lois et causes ? Une réponse précise peut être apportée à cette question, que nous nous proposons ici d’exposer ³ .

La distinction entre deux régimes des connaissances scientifiques n’est pas nouvelle. Au 19e siècle, Antoine-Augustin Cournot en a fait l’un des piliers de ses réflexions sur la méthodologie scientifique. Mathématiques mises à part, tous les domaines de connaissance enveloppent selon lui un « élément théorique » et un « élément historique » ⁴ . « La connaissance théorique vise les lois permanentes de la nature ; la connaissance historique s’intéresse à l’ordonnancement du monde », c’est-à-dire « à l’enchaînement des causes et des effets dans l’espace et dans le temps » ⁵ . La connaissance historique se distingue donc par la prise en compte des influences externes, irrégulières et fortuites, en opposition au résultat régulier des lois permanentes système de constitution connue ⁶ . Cournot avait probablement été lui-même influencé par le minéralogiste et philosophe anglais William Whewell. Celui-ci avait aussi beaucoup insisté sur la distinction entre lois et causes pour apprécier correctement la question de la classification des sciences. Dans son Histoire des sciences inductives ⁷ (1837), Whewell avait forgé le terme de « sciences palétiologiques » ⁸ . Les sciences palétiologiques ne sont rien d’autre que les sciences historiques, dans la mesure où elles ne se contentent pas de décrire, mais aussi d’expliquer. Présentes dans tous les domaines de connaissance empirique ⁹ , elles étudient la cause des événements, non au sens de quelque chose qui agit « en tous temps et toutes circonstances », mais au sens de quelque chose qui s’est produit une fois, et a eu pour effet un événement qui lui-même a valeur de cause pour un suivant ¹⁰ . Selon Whewell, toute science palétiologique comprend trois étapes : une étape « phénoménologique » (ou « descriptive »), qui met à jour des régularités empiriques ; une phase « étiologique », qui dégage des lois causales ; une phase « théorique », qui présente « le système total des faits », dans leur succession et dans leur intelligibilité. Cette phase théorique est le terme idéal de la connaissance historique. Whewell estimait qu’aucune science n’était encore jamais parvenue à réaliser cet idéal, et il doutait que cela fût possible.

La théorie de l’évolution, telle qu’elle s’est développée à partir de Darwin, et avec l’aide ultérieure de sciences comme la géologie, la génétique, l’écologie et la statistique biologique, nous a aujourd’hui accoutumés à l’idée que l’idéal Whewellien d’histoire théorique ¹¹ peut être approché dans au moins un cas. Ce qu’on appelle la « théorie de l’évolution » est bien une vision intégrée de l’histoire de la vie, reposant d’une part sur des généralisations descriptives (relatives par exemple à la descendance commune, à la spéciation, à la divergence des espèces, aux extinctions), et un corpus de lois causales qui encadrent ces patrons descriptifs (au premier rang desquels les processus évolutifs modélisés par la génétique et l’écologie des populations) ¹² .

Or ceci n’est pas sans incidence sur la question du statut épistémique des sciences de la vie. L’immense majorité des biologistes admettent aujourd’hui que l’évolution est l’horizon ultime de toutes leurs généralisations. L’on peut rappeler ici la fameuse formule de Theodosius Dobzhansky : « Rien en biologie n’a de sens qu’à la lumière de l’évolution » ¹³ . Depuis une quarantaine d’années, nombreux sont les philosophes qui ont souligné qu’il est extrêmement problématique d’interpréter les généralisations biologiques comme des lois. Le philosophe australien John Jamieson Carswell Smart fut sans doute le premier à affirmer sans ambiguïté en 1963 qu’il n’y a pas de lois en biologie ¹⁴ . Les généralisations biologiques, en effet, sont en effet presque toujours des « généralisations accidentelles », c’est-à-dire des généralisations qui sont vraies de facto , mais n’enveloppent pas de caractère de nécessité, c’est-à-dire ne sont pas dérivables d’un corpus de principes qui eux, auraient valeur d’authentiques lois. Une authentique loi est un énoncé universel de portée spatio-temporelle illimitée (ou, du moins, qui vise à être cela). Si je dis que toutes les pièces de monnaie contenue dans ma poche sont des pièces en laiton, ceci est un énoncé universel et vrai, mais ce n’est pas une loi, c’est une généralisation accidentelle. La généralité de cette formule est contingente : elle dépend d’une série de causes et d’effets particuliers qui ont abouti à cet état de choses hic et nunc . Bien que ceci puisse paraître un peu abrupt, il en va probablement de même pour la plupart, sinon pour toutes les généralisations des sciences biologiques. D’une part les généralisations biologiques ont presque toujours des exceptions, et sont limitées à des groupes d’organismes donnés (par exemple le code génétique n’est pas vraiment universel). D’autre part et plus significativement, il n’est pas possible de les interpréter comme signifiant que les choses devraient être ainsi, même si l’histoire passée de la vie n’avait pas été ce qu’elle a été sur notre planète. Nous n’avons guère de raison d’affirmer, par exemple, que s’il existait sur d’autres planètes des organismes aérobies capables de tirer de l’énergie de la dégradation du pyruvate et d’acides gras en gaz carbonique et en hydrogène, ils le feraient par le moyen du cycle de Krebs (cycle citrique). Les voies et cycles biochimiques, dont l’élucidation a été à juste titre considérée comme un magnifique exemple de la puissance des méthodes physico-chimiques dans les sciences de la vie, ne sont cependant pas déductibles d’un corpus théorique comme, par exemple, les lois de Kepler peuvent l’être à partir de la mécanique classique. La biochimie métabolique des êtres vivants sur terre est ce qu’elle est : rien ne nous permet dans l’état actuel des connaissances de dire qu’elle doit nécessairement être ceci plutôt qu’autre chose. Au mieux pourrait-on, comme Krebs avait tenté de le faire à la fin de sa vie, montrer que telle ou telle voie métabolique présente des avantages énergétiques, et contraint ainsi l’action de la sélection naturelle ¹⁵ . Mais il serait sans doute hasardeux de conclure de tels travaux que le cycle de Krebs est inévitable dans tout organisme aérobie.

Nous ne voulons pas dire ici que les biologistes ne font jamais usage de lois. Ils le font, très souvent, et dans toutes les branches de leur activité, de la biochimie à la morphologie et à l’écologie. Mais cela ne veut pas dire pour autant que ces lois soient des lois spécifiquement biologiques. Un anatomiste qui utilise la loi d’Euler pour expliquer la grosseur relative des os des pattes des gros tétrapodes utilise une authentique loi, mais ce n’est pas une loi biologique. Il est partout vrai et nécessaire, dans le monde inorganique comme dans le monde organique et dans celui des artefacts humains, que la résistance à la flexion d’une colonne solide est inversement proportionnelle au carré de sa longueur. Le philosophe Smart a donné une formulation crue de ce caractère des théories biologiques : ou bien elles ont une authentique universalité nomologique, et elles ne sont pas biologiques, ou bien elles sont authentiquement biologiques, mais ce ne sont pas des théories scientifiques . Smart estimait qu’il est aussi peu approprié de parler de lois en biologie que de lois dans le domaine de l’électronique et de la chimie industrielle. Pas plus qu’il n’y a de lois technologiques, il n’y a de lois biologiques. Dans un cas comme dans l’autre, il ne s’agit que d’appliquer les connaissances générales des sciences physico-chimiques. Le genre théorique propre de la biologie, selon Smart, c’est l’histoire naturelle. C’est là une opinion largement partagée par ceux, biologistes-philosophes ou philosophes de la biologie, qui ont réfléchi sur l’incidence de la conception moderne de l’évolution sur les théories biologiques. Les généralisations biologiques semblent bien être toujours placées sous la tutelle de schémas de causalité historique : elles sont ce qu’elles sont en vertu d’une histoire évolutive qui présente d’irréductibles aspects de contingence ¹⁶ .

Nous voudrions indiquer la signification théorique profonde et les limites de l’opinion, désormais répandue, selon laquelle « il n’y a pas de lois en biologie ». La contingence historique des propriétés des systèmes biologiques a évidemment quelque chose à voir avec le genre de dynamique qui les a produit. Selon l’orthodoxie scientifique actuelle, la clef de voûte de cette dynamique est le principe de sélection naturelle ou, plus exactement, une poignée de processus qui rendent possible l’évolution de systèmes auto-reproducteurs. Sous ce nom, il faut entendre des systèmes dotés de capacités de réplication raisonnablement mais pas absolument fidèles, c’est-à-dire laissant place à des altérations occasionnelles et transmissibles ¹⁷ . Une fois que l’on a de tels systèmes, des processus tels que sélection naturelle et dérive aléatoire sont inévitables. Les généralisations des sciences biologiques sont, au sens des philosophes, des généralisations accidentelles plutôt que des lois précisément parce qu’elles ont émergé comme des résultats de tels processus, et en particulier de la sélection naturelle. Comment ceci est-il possible ? Selon la jolie formule d’Alexander Rosenberg ¹⁸ , la sélection naturelle est toujours une sélection pour une fonction, elle est aveugle aux structures. Ou plus exactement, elle est sélection de structures (par exemple des gènes, ou des structures plus vastes), à raison de propriétés causales qui n’ont de sens que fonctionnel. Les structures sont filtrées par un processus qui ne sait apprécier que la performance globale d’une classe de variants dans un environnement donné. Autrement dit, la sélection naturelle ne connaît que des effets. Or ces effets peuvent très bien être accomplis par des structures différentes. Il y a plusieurs manières pour les moustiques de devenirs résistants aux pesticides ; il y a plusieurs manières pour un organisme de taille donnée de se protéger du froid ou de la sécheresse ; il y a plusieurs moyens de tirer de l’énergie de la dégradation des hydrates de carbone. La multiréalisabilité des propriétés fonctionnelles est la règle dans les systèmes biologiques. La sélection naturelle étant un agent dont les effets ne sont jamais intelligibles qu’en référence à une situation locale, il en résulte qu’elle a opéré dans l’histoire de la vie comme un générateur de diversité. Cette action diversifiante est déjà évidente à l’échelle des variétés géographiques qui composent une espèce. Elle l’est plus encore du point de vue des espèces, dont chacune est un paquet d’information génétique isolé du pool génétique des autres espèces. La sélection naturelle est ainsi la racine de la contingence des systèmes biologiques, dans la majorité ou peut-être tous leurs attributs de systèmes biologiques. Des phénomènes stochastiques tels que la dérive aléatoire amplifient, évidemment, ce caractère : de nombreuses propriétés des systèmes vivants, en particulier au niveau le plus élémentaire de leur description – le niveau moléculaire – sont vraisemblablement des « accidents congelés ». C’est ainsi qu’on explique, par exemple, à défaut de mieux, le fait que tous les acides aminés composant les protéines de tous les êtres vivants, sont lévogyres. Voici une propriété universelle, sans exception, mais ce n’est certainement pas une loi : rien ne nous permet de dire qu’il devrait en être de même pour tout être vivant composé de protéines où que ce soit dans le cosmos.

Les sciences de la vie se trouvent ainsi dans une situation théorique singulière : la contingence des propriétés des systèmes vivants résulte, non à proprement parler d’une exploration au hasard d’un nombre faramineux de combinaisons possibles, mais d’un principe qui contrôle la dynamique évolutive dans son ensemble. Il serait inopportun en l’occurrence d’objecter que le principe de sélection naturelle dépend lui-même de certaines prémisses biologiques particulières, comme celles de la génétique mendélienne, et la reproduction sexuée qui lui est associée. S’il est historiquement vrai qu’au 20e siècle la génétique a conféré à l’hypothèse de sélection naturelle une rigueur opératoire et une testabilité qu’elle n’avait pas du temps de Darwin, elle n’en dépend pas intrinsèquement. D’un point de vue théorique, il n’est pas vrai que la validité du principe de sélection naturelle (et de celui de dérive aléatoire) dépende de la génétique mendélienne. Il suffit pour s’en rendre compte de rappeler l’existence de phénomènes tels que la non-disjonction ou la distorsion de ségrégation. Il y a non-disjonction lorsque des chromosomes homologues ne se séparent pas à la méïose. Il y a distorsion de ségrégation lorsque, pour un locus donné, plus de cinquante pour cent de gamètes d’un type sont produits. Par exemple, dans le cas du locus t de la souris, aberration chromosomique qui détermine une absence de queue, les souris mâles hétérozygotes produisant jusqu’à 99 % de gamètes de type t , donc mutés ¹⁹ . La distorsion de ségrégation peut être produite par divers mécanismes, méïotiques ou post-méïotiques ²⁰ . La non-disjonction et la distorsion de ségrégation modifient dramatiquement les proportions mendéliennes, et infirment la première loi de Mendel (loi de disjonction ou « pureté des gamètes »). Les exceptions à la première loi de Mendel sont rares, mais le fait qu’elles soient possibles, et qu’elles puissent résulter de plusieurs mécanismes – eux-mêmes génétiquement conditionnés – montre que les lois de Mendel, et en particulier la première, ne peuvent guère être considérées comme des « lois de la nature » au sens fort de ce terme, c’est-à-dire des énoncés généraux présentant un caractère de nécessité. En réalité, c’est la rareté des écarts à la loi mendélienne de disjonction qui doit être expliquée. De tels écarts sont souvent fatals aux populations dans lesquelles ils se produisent. Il est en fait raisonnable de penser que ces anomalies ont été sévèrement contre-sélectionnées. Ceci signifie qu’il n’est pas possible de formuler et dériver le principe de sélection naturelle dans toute sa généralité à partir de la génétique des populations, comme on l’a souvent fait, en la décrivant comme un écart à la loi d’équilibre de Hardy-Weinberg. Si l’on prend le mot loi au sérieux, c’est-à-dire comme signifiant un énoncé universel de portée illimitée, il n’y pas à proprement parler de « loi de Hardy-Weinberg », car l’équilibre de Hardy et Weinberg est une extrapolation à partir de la première loi de Mendel, qui n’est pas elle-même une loi. En réalité, la validité de la première loi de Mendel, ou de ce que l’on appelle ainsi, est suspendue à une histoire contrôlée par la sélection naturelle ²¹ . Bref, bien que la génétique ait, en pratique, joué un rôle historiquement capital dans l’accréditation de l’hypothèse darwinienne de sélection naturelle, comme j’ai essayé de le montrer dans le livre que j’ai consacré à ce sujet ²² , il n’est pas théoriquement raisonnable de chercher à fonder l’universalité du principe de sélection naturelle sur le corpus de la génétique mendélienne. Ce genre de raisonnement mérite sans doute d’être généralisé. Le principe de sélection naturelle ne peut être fondé sur aucune théorie biologique faisant référence à des structures et des processus dont nous savons pertinemment qu’ils ont été eux-mêmes le produit d’une longue évolution. Il est légitime, en pratique, de se contenter d’une formulation particulière du principe de sélection naturelle, liée à des modèles biologiques particuliers. Mais c’est une inconséquence théorique que de définir la sélection naturelle à partir de tels modèles particuliers.

La biologie évolutive d’aujourd’hui se contente en réalité d’une caractérisation abstraite de la sélection naturelle qui la rend indépendante de toute théorie biologique particulière, et en particulier de la génétique des populations. Richard Lewontin a sans doute été le premier en 1970 à formuler clairement un tel concept généralisé de sélection. La sélection naturelle est un processus qui exige l’existence d’entités, biologiques ou non, qui ont simultanément trois propriétés : variation, reproduction, héritabilité ²³ . De telles propriétés, qui ne font référence directe ni aux gènes, ni aux organismes, sont parfaitement concevables pour de nombreux niveaux d’organisation dans les systèmes biologiques, mais aussi probablement pour des systèmes chimiques, ou des systèmes techniques artificiels que nul ne songerait à qualifier comme des êtres vivants. Si cette analyse est juste, elle a pour conséquence que le principe de sélection naturelle, à la différence de toutes les autres généralisations biologiques, a une structure telle qu’il autorise des énoncés contrefactuels. Il définit des contraintes dynamiques qui s’appliquent a priori à toute population de systèmes autoréplicateurs qui pourrait exister en tout point de l’espace et du temps. S’il y a donc quelque chose de nomologique dans les sciences biologiques, c’est moins dans la structure et le fonctionnement des systèmes organiques, que dans le dynamique de production de ces systèmes à l’échelle de l’histoire générale de la vie. De même que le principe fondamental de la dynamique (F = ma), surplombe l’ensemble des phénomènes du mouvement dans la mécanique classique, sans se préoccuper de la nature des forces ni de la forme des masses auxquelles il s’applique, le principe de sélection naturelle surplombe l’ensemble de la dynamique de l’histoire de la vie. L’un et l’autre principes sont, comme disent les physiciens des « lois-conséquences ». Une loi-conséquence est une loi qui décrit la manière dont les forces agissent, quelle que soit leur origine. Cette notion est communément opposée à celle de « loi-source » : une loi-source décrit la manière dont un certain type de force (par exemple la force de gravitation, ou la force électrostatique) est engendrée. Les lois-conséquences sont des lois qui « surviennent » par rapport aux forces particulières qui les engendrent. Elles relèvent en ce sens du plus haut niveau d’abstraction dans les théories scientifiques qui prennent la forme d’une dynamique ²⁴ . C’est à un haut niveau d’abstraction, celui du principe qui surplombe l’ensemble du processus historique que constitue l’évolution, que la biologie mérite son titre de science ²⁵ . Le principe de sélection naturelle est ainsi, peut-être, a ainsi la curieuse propriété d’être, peut-être, l’unique schématisme des sciences biologiques qui a un caractère nomologique, mais ce schématisme est précisément la base explicative ultime d’une science qui est par ailleurs historique et causale de part en part. Bref, pour reprendre le vocabulaire cher à Cournot, la biologie est une science historique , assurément, mais c’est sans doute à ce niveau de structuration des connaissances qu’elle se révèle dans toute sa signification théorique .